原文标题：Understanding the Limits to Wolf Hunting Ability
关于狼的一个最广为人知的事实是，它们以杀死有蹄类动物为生。在北美，这些动物包括从鹿和山羊，到野牛和麝牛。对于狼是如何杀死这些动物的，了解的人很少。这看起来微不足道，但对狼的捕猎行为的误解是关于狼的误解和神话的一个关键来源。在许多关于狼的争论之下，是对狼杀死有蹄类动物的能力的全然混淆。
这种混淆的根源在于对狼是杰出的猎手的假定。这是一个可以理解的观点。很少有其他哺乳类的捕食者能杀死比自己大得多的猎物。狼也是成群结队地捕猎，自然界中很少有像一群狼追逐并撂倒一只大型有蹄动物那样令人印象深刻的场面。人们可能对此有特别的欣赏，因为不久前大多数人类也是靠合作猎杀大型猎物为生。当然，关键的区别在于，人类是用工具来狩猎的。狼只用牙齿作为武器，合作猎杀数倍于自己体型的有蹄类动物的惊人能力，往往使它们在人类的想象中被提升到了强大的自然和超级自然力量的地位，如龙卷风和《白鲸记》里的莫比·迪克。
人类的想象力在大众对狼的捕猎行为的（错误）理解中起了很大作用，因为直接看到狼追逐和杀死猎物的情况很少。大多数狼居住的地区森林过于茂密或过于偏远，无法定期观察其捕猎行为。因此，关于狼的捕猎行为的一般知识在很大程度上受到道听途说、非客观描述和对雪地上足迹的解释的影响。尽管Murie（1944）撰写了第一份关于狼捕猎行为的科学观察报告，但这仍然是一个模糊的科学领域，直到Mech（1966）和Peterson（1977）对Isle Royale皇家岛狼的研究。这些研究人员开创了使用小型固定翼飞机从空中观察狼的技术。这使得研究人员能够目睹并记录数量空前的狼与猎物之间的互动，所有这些互动都涉及驼鹿，这是岛上唯一的有蹄动物。他们惊人的发现是，大多数驼鹿都能安然无恙地逃脱，即使被十几只狼逼至困境。随后对狼捕杀达尔大角羊羊（Haber 1977年，Mech等人1998年）、麝牛（Gray 1983年）、美洲野牛（Carbyn等人1993年）、白尾鹿（Nelson和Mech，1993年）和驯鹿（Mech等人1998年）的观察证实，大多数狼的捕猎食尝试通常是失败的。
为什么狼经常不能成功地捕获猎物？尽管任何物种相互作用的结果都取决于每个物种的特性，但关于狼的低成功率的传统解释主要集中在猎物特性的作用上。核心假设是，狼杀死的猎物 "一定是在某种程度上处于劣势，因为如果不是这样，它们就会逃脱"（Mech 1970）。由于空中观察往往只能提供有关狼与猎物相互作用的粗略细节，研究人员利用猎物的残骸来推断猎物的特征如何影响狼的捕猎成功。通过比较狼杀死的动物和其他原因（如猎人、车辆碰撞）杀死的动物的特征，研究人员表明，狼主要杀死年轻、年老和衰弱的动物，而这些动物只占总猎物数量的一小部分（Mech和Peterson 2003回顾）。这项研究的结论是，狼通常是不成功的，因为大多数猎物种群是由它们无法捕捉的个体所主导。
但为什么狼不能抓住这些猎物个体呢？要回答这个问题，必须了解狼的自身特征是如何制约它们的捕杀能力的。最明显的特征是骨架。一般来说，狼缺乏专门用于捕杀的骨架。它最前面的牙齿，门牙和犬牙，是它们抓取和制服猎物的唯一工具；而且这些牙齿会随着年龄的增长而磨损（Gipson等人，2000）。此外，它的头骨没有像其他一些哺乳动物的食肉动物，如猫科动物和鬣狗科动物那样的机械配置，以提供一个杀伤性的咬合。具体来说，相对较长的口鼻，减少了撕咬时犬齿尖端的闭颌肌肉的力量(Wang and Tedford 2008)。此外，当咬住猎物时，下颚与头骨连接的关节不允许下颚被锁定或高度稳定(Peterson and Ciucci 2003)。狼还缺乏伸缩性的爪子和灵活、肌肉发达的前肢，这使它们不能像其他大型食肉动物(如美洲狮、灰熊)那样抓取猎物。
不太明显的特征，包括年龄、体型和社会行为，可以进一步限制狼的捕猎能力。这些信息来自于对黄石国家公园北部狼群猎杀加拿大马鹿的观察。这项研究与过去的研究不同，因为它是基于具有已知生活史的可单独识别的狼的行为。这些动物是1995-1997年重新引入黄石公园的狼群的成员或后代（Bangs和Fritts 1996）。观察者可以观测个体狼的捕猎行为，因为(1)许多狼都有无线电项圈标记和/或有明显的特征（如皮毛标记、颜色、体型和形态），以及(2)为从地面的固定位置长时间观察狼，通常从俯瞰的角度提供鸟瞰提供可能的机会，而没有固定翼飞机的紧密盘旋和燃料限制。地面观察提供了额外的时间来仔细剖析不同狼群成员的身份和作用，以及记录狼与猎物互动的整个过程（MacNulty等人，2007）。黄石公园北部稀疏的植被和全年的道路使地面观察成为可能。
黄石公园的研究表明，狼的捕猎能力，就像它们的有蹄类猎物的逃跑能力一样，由于生理上的衰老，会随着年龄的增长而下降（MacNulty等人，2009a）。表现最好的猎手是2-3岁的狼。这突出了捕猎能力的特定年龄变化是如何超越幼崽和成年之间的差异，包括成年和老年之间的差异。此外，捕猎成功率随年龄下降表明，狼群年龄组成的时间波动可能有助于狼捕食对马鹿数量的影响。而在相同年龄的狼中，体型较小的狼通常比较大的狼表现更差，因为如果没有专门的杀戮形态，纯粹的重量是撂倒2-6倍大的成年马鹿的必要条件（MacNulty等人，2009b）。事实上，雄性狼比雌性狼更善于撂倒马鹿，正是因为它们更重。另一方面，轻盈的身材可能使雌性狼在追赶脚步轻盈的马鹿时具有优势。
对狼群规模对狼猎杀加拿大马鹿成功率的影响的分析表明，群体捕猎行为几乎不能抵消年龄和体型对个体捕猎能力的限制（MacNulty等人，2012）。有四只狼的狼群比数量更少的狼群更成功；但在有四只以上狼的狼群中，狼群规模对狼与马鹿互动的结果没有可衡量的影响。结果表明，这是由于狼群成员保守（即搭便车），以避免被踢、被踩或被鹿角刺伤而造成的伤害。无论狼是幼狼还是成年狼，这种模式都是一样的，这说明大群狼可能只是为了在猎杀时能随叫随到而加入捕猎活动。
相比之下，狼猎杀美洲野牛的成功率在狼群规模不变的情况下（4-11头狼）有所增加，并在狼群规模是猎杀马鹿的3倍以上（13头狼；MacNulty等人，2014）时趋于平缓。狼在猎杀野牛时可能比猎杀马鹿时更加合作，因为一只狼几乎没有机会独自杀死一头成年野牛；而一只狼独自杀死一头成年马鹿的机会约为2%。低的单独捕猎成功率有望促进合作，因为它为额外的猎手留下了充分的空间来改善结果，足以抵消其主动参与的成本（Packer和Ruttan 1988）。
底线是，狼自身的生物学特性对其猎杀有蹄类的能力有严格的限制。正是这些限制阻止了狼成为一个失控的猎杀机器的行为（Mech等人，2015）。然而，支持和反对狼的人很少在他们的论点中开始承认狼不能做什么。相反，双方通常都会夸大狼的捕食能力，以推进他们各自对狼的生态效益和恶习的看法。弥合这两种观点之间的差距需要对狼的捕猎能力的局限性有一个共同的理解。
